Cunoaşterea determinismului genetic al diferitelor caractere cantitative şi calitative ale arborilor, un studiu multistaţional de provenienţe precum şi înfiinţarea unor bănci de date care să cuprindă caracteristicile morfo-anatomice, fiziologice, de adaptare şi rezistenţă, de productivitate şi stabilitate ecologică, asistate de „amprente genetice” pentru fiecare provenienţă în parte, ar putea contribui considerabil la ameliorarea producţiei culturilor de răşinoase din afara arealului natural.
Determinismul genetic al diferitelor caractere calitative şi cantitative ale arborilor vizaţi în culturile speciale pentru celuloză sau răşină se referă la calcularea unor parametri genetici importanţi, în principal a coeficientului de eritabilitate al diferitelor caractere urmărite. Eritabilitatea reprezintă capacitatea de transmitere a caracterelor de la genitori la descendenţi (Stănescu, 1984) şi se calculează statistic pe baza varianţei genotipice şi fenotipice pornind de la diferite măsurători de teren. Coeficientul de eritabilitate (h2) ia valori între 0 şi 1 (0 şi 100 %). Când h2 = 0, atunci caracterul respectiv nu se transmite genetic de la părinţi la descendenţi, ci depinde în totalitate de mediu. Dacă h2 = 1 (sau 100 %) caracterul respectiv se transmite la descendenţi fără să fie influenţat de mediu.
Caracterele de interes în cazul culturilor speciale din afara arealului sunt: proprietăţile fibrelor (traheide la răşinoase) cum ar fi: lungimea, diametrul fibrelor; grosimea pereţilor celulari care influenţează direct calitatea hârtiei şi randamentul de prelucrare; densitatea convenţională a lemnului; compoziţia chimică a lemnului (prezenţa diferitelor substanţe chimice); conţinutul în celuloză (% sau g/cm3); producţia de celuloză (corelată cu producţia volumetrică şi producţia de masă uscată).
Caracterele anatomice ale lemnului au o eritabilitate foarte mare (0,7-0,9), ceea ce înseamnă că 70-90 % din însuşirile respective se transmit la descendenţi. Pe această bază, se poate considera că pentru înfiinţarea unei culturi speciale pentru celuloză, o selecţie adecvată a exemplarelor cu caracterele calitative dorite, va da rezultate foarte bune din acest punct de vedere (un câştig genetic mare). Pe de altă parte, caracterele cantitative (dimensionale) au o eritabilitate medie (0,4-0,6), ceea ce înseamnă că acestea vor fi influenţate mai puternic de mediu, iar selecţia în favoarea unor exemplare cu creşteri viguroase va da rezultate bune numai dacă este însoţită şi de testări multistaţionale corespunzătoare şi în consecinţă de alegerea unui mediu cât mai favorabil.
Pe lângă calitatea lemnului şi productivitatea arboretelor, se impune înfiinţarea unor plantaţii cu exemplare rezistente la diferiţi agenţi patogeni şi condiţii climatice extreme (căderi de zăpadă, secetă). Caracterele legate de rezistenţă au eritabilitate mare (0,7-0,9), ceea ce înseamnă că o selecţie în favoarea celor mai rezistente exemplare, ale căror descendenţi să poată fi folosiţi la plantare, ar putea da rezultate foarte bune.
Este însă posibilă şi eficientă selecţia simultană pentru mai multe caractere diferite ? Dacă legăturile dintre aceste caractere sunt foarte defavorizante (creşterea unor însuşiri determină scăderea altora), selecţia simultană pentru diferite obiective va fi aproape ineficientă; dacă legăturile sunt puţin defavorizante, ameliorarea va putea aduce câştiguri genetice semnificative cu preţul unui compromis făcut în funcţie de importanţa economică a caracterelor. Dacă între caracterele urmărite nu există legături sau dacă legăturile sunt favorabile, selecţia simultană pentru obiective diferite nu ridică nici o problemă metodologică particulară.
Rezultatele înregistrate până în prezent (Kremer, 1986) în cadrul diferitelor programe de ameliorare au arătat că există anumite legături genetice defavorabile (măsurate cu ajutorul coeficientului de corelaţie genetică) între caracteristicile vigorii şi calităţii lemnului, ca de exemplu:
– între creşterea în diametru şi densitatea lemnului la conifere;
– între creşterea în înălţime şi rectitudinea trunchiului la pini;
– între creşterea în înălţime şi înfurcire la unele specii de pin.
Pentru estimarea parametrilor genetici (varianţa fenotipică şi genotipică, eritabilitate, ecart de selecţie, corelaţii între caractere) ai exemplarelor vizate la înfiinţarea unor plantaţii speciale este necesară realizarea de încrucişări libere sau controlate între exemplarele populaţiei din care se selecţionează arborii. Compararea valorilor fenotipice ale exemplarelor înrudite permite accesul la aceşti parametri; estimarea lor ar trebui să se realizeze deci într-o populaţie de arbori destinată acestui obiectiv, formată din ansamblul familiilor de arbori rezultaţi din încrucişări. Această populaţie se numeşte populaţie de informare.
Realizarea de culturi comparative de provenienţe multi-staţionale ar putea, de asemenea interveni în alegerea judicioasă a provenienţei celei mai bine adaptate şi mai stabile pentru zona în care se urmăreşte instalarea plantaţiei speciale.
Alegerea provenienţelor reprezintă prima etapă obligatorie a oricărui program de selecţie. Neglijarea acesteia face ca ameliorarea să pornească numai de la provenienţe locale, caz în care ameliorarea este mult mai lentă şi mai costisitoare întrucât provenienţele locale nu se confirmă totdeauna ca fiind cele mai productive şi nici chiar cele mai adaptate (Nanson, 1980; Kremer, 1986).
Singura posibilitate de alegere a provenienţelor adaptate la un anumit mediu este înfiinţarea de plantaţii comparative de provenienţe în mediul respectiv şi urmărirea comportării acestora. Intr-o oarecare măsură, eşantionajul provenienţelor din aria de origine poate fi orientat prin compararea climatului şi a solului între staţiunea de origine şi staţiunea care trebuie împădurită, dar acest lucru nu conduce totdeauna la cea mai bună alegere finală.
Pentru înfiinţarea unei plantaţii comparative de provenienţe trebuie rezolvate trei probleme esenţiale: problema eşantionajului provenienţelor din arealul de origine, problema alegerii unui anumit număr şi a unei anumite localizări a siturilor experimentale în arealul de introducere, problema criteriilor de alegere a provenienţelor recomandate.
In cazul celor mai multe specii forestiere, arealul natural este vast, numărul de provenienţe diferite este foarte mare şi de aceea este imposibilă compararea tuturor acestora, fapt pentru care se realizează un eşantionaj al provenienţelor de comparat. Pe baza informaţiilor privind comportamentul speciei în arealul de origine este posibilă modularea eşantionajului în funcţie de comparaţiile climatice şi pedologice între staţiunea de origine şi cea de introducere. Rata de eşantionaj calculată teoretic este foarte mare şi este greu de respectat, de aceea se recurge la reţinerea unei provenienţe din fiecare regiune. Astfel se conturează două etape metodologice: prima constând în detectarea regiunilor cu provenienţe adaptate şi a doua în care se realizează o prospectare mai atentă, asistată de marcheri genetici, la nivelul provenienţelor.
Superioritatea genetică nu este un criteriu absolut pentru adaptabilitatea şi productivitatea unei provenienţe, ceea ce înseamnă că o aceeaşi provenienţă poate da rezultate diferite de la un sit la altul, în funcţie de mediu (datorită interacţiunii genotip x mediu). Acest lucru impune instalarea de experimente în fiecare regiune de introducere şi, în special, în acele situri unde riscul unor interacţiuni climatice şi pedologice este maxim. Extrapolarea rezultatelor obţinute în experimentele comparative la performanţele din arealul de origine este obligatorie şi trebuie făcută cu mare circumspecţie.
Cel mai important criteriu care desemnează o provenienţă ca fiind aptă de introducere într-o regiune diferită de cea de origine, este criteriul adaptării. Toate provenienţele care se dovedesc imperfect adaptate, indiferent de alte performanţe ale lor, vor fi îndepărtate.
Adaptarea este estimată în funcţie de:
– rata de supravieţuire;
– rezistenţa la atacurile dăunătorilor biotici;
– rezistenţa la condiţii de mediu specifice (căderi de zăpadă, frig, secetă, ger etc.).
La provenienţele adaptate va fi urmărită în continuare vigoarea de creştere a exemplarelor, apoi caracterele legate de forma sau calitatea tehnologică a lemnului. Caracterele calităţii lemnului au în general eritabilitate mare şi nu variază prea mult în funcţie de mediu (excepţie face pinul silvestru).
Dacă se manifestă interacţiuni foarte strânse cu situl experimental, se va lua în calcul şi plasticitatea provenienţelor, fiind alese acele provenienţe care se dovedesc mai puţin interactive, mai puţin dependente de o anumită staţiune, care dau rezultate similare în situri diferite.
Înfiinţarea de bănci de date care să cuprindă cât mai multe caracteristici fenotipice (morfologice, anatomice. de creştere şi adaptare) şi genetice („amprente genetice”, cartări genetice, secvenţieri de AND sau înregistrări ale diferiţilor marcheri genetici biochimici) ale provenienţelor precum şi date privind arealul natural şi extinderile artificiale ale acestora asociate cu performanţele productologice, poate reprezenta, de asemenea, un evident avantaj în momentul înfiinţării unei plantaţii speciale în afara arealului natural, datorită în special posibilităţii de alegere a unor provenienţe adaptate şi cu caracteristici calitative şi cantitative dorite.
Nu lipsită de interes este şi utilizarea de clone în vederea înfiinţării de plantaţii speciale (lignicultură). Pornind de la un exemplar desemnat ca fiind foarte valoros din punct de vedere productiv, al calităţii lemnului şi al rezistenţei la adversităţi, se pot obţine prin multiplicare vegetativă clasică sau „in vitro” un număr extrem de mare de copii clonale cu care se poate înfiinţa o plantaţie care se speră a fi extrem de productivă. Tehnicile au devenit accesibile pentru molid, iar pentru menţinerea unui anumit grad de biodiversitate se pot folosi la plantare clone provenind de la mai mulţi arbori (Martin, 1986). Avantajele şi precauţiile de aplicare ale acestei metode par însă prematur de discutat, atâta vreme cât costul înfiinţării unor astfel de plantaţii rămâne prohibitiv.
Bibliografie
Kremer, A., 1986 – Methodes et strategies de selection. Revue Forestiere Française XXXVIII, nr.sp.
Martin, B., 1986 – L’utilisation des clones. Revue Forestiere Francaise XXXVIII, nr. sp.
Nanson, A., 1980 – Le point sur l’amelioration des arbres forestiers. Ann. Gembloux, 86, p.153 – 171.
Stănescu, V., 1984 – Aplicaţii ale geneticii în silvicultură. Ed. Ceres, Bucureşti.
Summary: Premises of productivity increase in resinous stands established outside their natural range
In this study we propose several measures of tree genetics aimed to increase the productivity of coniferous stands established outside the natural range of these species. The first measure is to make data banks which to contain many phenotypic (morphological, anatomical, growing and adaptive) as well as genetic (DNA secvences or different genetic markers) characters of trees with different origin. An other measure is the establishing of comparative cultures of provenances in many sites. So it can be solved three main problems: sampling of provenances within the original range, selecting of number and location of experimental places within the new area, and criteria for the selection of the recommended provenances. The last measure would be the use of clones in order to create special cultures. Technically this is possible, but the cost is prohibitive.
Key words: conifers outside their natural range; productivity; data banks; genetic markers; provenances; clones.